Независимое распределение генов

Тригибридные скрещивания дали начало гетерозиготным по всем трем парам генов тригибридам F1 с генотипом RrYyCc и вследствие доминантности фенотипически характеризующимся тем, что их семена будут круглыми желтыми, а цветки — красными. Тригибриды F1 отличались от дигибридов F1 тем, что вследствие независимого перераспределения генов они продуцировали гаметы не четырех, а восьми типов: RYC, RYc, RyC, Rye, rYC, rYc, ryC и rye, где большинство гамет (кроме RYC и гус) являлось рекомбинантным, т. е. несло новые (рекомбинантные) сочетания генов. Тригибриды F1 отличались от дигибридов F1 также и тем, что случайное объединение между теми или иными их гаметами (восьми типов) при оплодотворении приводило к формированию не 16, а 64 комбинаций гибридов F2. Эти гибриды по фенотипу можно было разделить на 8 групп, состоящих из разного количества растений, для которых характерны следующие свойства:

круглые желтые семена, красные цветки — 27 растений,

круглые желтые семена, белые цветки — 9 —»—

круглые зеленые семена, красные цветки — 9 —»—

шероховатые желтые семена, красные цветки — 9 —»—

круглые зеленые семена, белые цветки — 3 —»—

шероховатые желтые семена, белые цветки — 3 —»—

шероховатые зеленые семена, красные цветки — 3 —»—

шероховатые зеленые семена, белые цветки — 1 —»—

Как мы уже видели, часть фенотипически сходных моногибридов F2 и дигибридов F2 генотипически разнообразна. Аналогичная ситуация имела место и в случае части фенотипически сходных тригибридов F2. To, что это действительно было так, экспериментально устанавливалось путем скрещиваний тригибридов F2 между собой и изучения тригибридов F3.

Заканчивая изложение экспериментов Г. Менделя, свидетельствующих о независимом характере перераспределения генов, остановимся кратко на перераспределении генов при других полигибридных скрещиваниях. Количество генных комбинаций в полигибридных скрещиваниях (например, тетрагибридных) возрастает с вовлечением в наблюдения каждой новой пары генов, ибо каждая новая пара приводит к двойному увеличению типов гамет, продуцируемых гибридами F1, к тройному увеличению количества разных генотипов среди гибридов F2 и к увеличению в 4 раза количества возможных комбинаций при оплодотворении гамет, продуцируемых гибридами F3.

Одна из важнейших особенностей полигибридных скрещиваний заключается в том, что увеличение количества генов, вовлекаемых в скрещивания, сопровождается снижением частоты появления среди гибридов F^ организмов исходных родительских типов и увеличением количества организмов, несущих рекомбинантные сочетания генов. Например, с вовлечением в скрещивание одного гена (одной пары аллелей) встречается по одному организму, похожему на организмы каждого исходного родительского типа среди 4 гибридов F2, с вовлечением в скрещивание двух генов (двух пар аллелей) — среди 16 гибридов, с вовлечением в скрещивание трех генов (трех пар аллелей) — среди 64 гибридов и т. д. В тех случаях, когда количество генов (n), вовлекаемых в скрещивания, составляет десятки и даже сотни, общее количество генотипов (3n), в том числе гомозиготных (2n), которое может возникать в потомстве одного гетерозиготного организма, достигает огромных размеров. Благодаря независимому перераспределению генов (свободной рекомбинации генов) половой процесс создает огромное генетическое разнообразие организмов.