Независимое распределение генов

Гаметы четырех типов, продуцируемые гибридами Гд, являются как мужскими, так и женскими, т. е. мужские гаметы будут гаметами четырех типов и женские гаметы будут гаметами четырех типов. Поскольку объединение тех или иных мужских и женских гамет при оплодотворении также является делом случая и одинаково вероятно, то скрещивания F1´F1 дадут начало зиготам, несущим все 16 возможных комбинаций генов Фенотипически организмы F2 различаются между собой, т.к. 9 из них дают круглые желтые семена, 3 — круглые зеленые, 3 — шероховатые желтые и 1 — шероховатые зеленые. Следовательно, фено-типическое отношение между организмами Fg составляет 9:3:3:1. Гибриды F2 различаются одновременно и по генотипу. Организмы, которые дают круглые и желтые семена, по генотипу можно классифицировать на четыре типа:

а) организмы с генотипом RRYY (гомозиготные по обеим парам генов и дающие потомство с таким же фенотипом и генотипом при скрещивании между собой);

б) организмы с генотипом RRYy (гомозиготные по паре генов, определяющих форму семян, но гетерозиготные по паре генов, определяющих окраску семян, вследствие чего являются чистолинейными в дальнейших скрещиваниях лишь по генной паре RR);

в) организмы с генотипом RrYY (гетерозиготные по паре генов, определяющих форму семян, но гомозиготные по паре генов, определяющих окраску семян, вследствие чего являются чистолинейными в дальнейших скрещиваниях лишь по паре генов YY);

г) организмы с генотипом RrYy (гетерозиготные по обеим парам генов и при скрещивании между собой будут давать потомство, подобное потомству Fg).

Кроме того, организмы с генотипами RRYY, RRYy, RrYY и RrYy различаются между собой и количественно, составляя отношение 1:2:2:4 (соответственно).

Приведенные выше рассуждения с использованием символов основаны на допущениях. Однако Г. Мендель проверил их экспериментально путем скрещиваний между собой всех 315 гибридов Fg, которые давали круглые желтые семена. Проанализировав потомство, полученное в этих скрещиваниях, он обнаружил организмы всех типов, которые следовало ожидать на основании допущений, приведенных выше (пп. а, б, в, г).

Для доказательства справедливости своих допущений о независимом распределении двух пар аллельных генов Г. Мендель использовал также и дигибридные анализирующие скрещивания растений Г,, дающих круглые желтые семена, с гомозиготными рецессивными по двум парам генов исходными родительскими растениями, дающими шероховатые зеленые семена. Вспомним, что гибриды Fi имеют генотип RrYy и продуцируют в равных количествах гаметы RY, rY, Ry и гу, тогда как исходные родительские гомозиготные рецессивные растения имеют генотип ггуу и продуцируют гаметы только одного типа — гу. Следовательно, в результате этих скрещиваний можно было ожидать появление организмов, которые будут давать круглые желтые семена (генотип RrYy), шероховатые желтые семена (генотип rrYy), круглые зеленые семена (генотип Rryy) и шероховатые зеленые семена (генотип ггуу), причем в отношении 1 : 1 : 1 : 1 (в равных количествах). Как показали анализирующие дигибридные скрещивания, возникавшие гибриды по своим свойствам соответствовали ожидаемым.

Независимый характер перераспределения генов был установлен Г. Менделем и в скрещиваниях растений, различающихся между собой по трем парам признаков (тригибридные скрещивания). Рассмотрим один из менделевских экспериментов, в котором скрещивали растения садового гороха, дающие желтые круглые семена и имеющие красные цветки, с растениями, дающими шероховатые зеленые семена и имеющими белые цветки. Если использовать символы R и г, Y и у для обозначения пар генов, детерминирующих форму и окраску семян, а символы С и c — для обозначения пары генов, детерминирующих окраску цветков, то тогда генотипы скрещиваемых растений двух линий можно обозначить как RRYYCC и ггуусс, соответственно, имея в виду также генотипы скрещиваемых организмов, можно было полагать, что последние продуцируют гаметы, несущие гены RYC и гены гус.