Расщепление (сегрегация) генов

Отношение 1:2:1 является генотипическим и было обнаружено Г. Менделем также при анализе остальных шести признаков (цвет семян, положение цветков и т. д.). Следовательно, разница между видимым (фенотипическим) и фактическим (генотипическим) отношениями обусловлена доминантным характером аллеля R и рецессивным характером аллеля г, вследствие чего генотипы RR и Rr дают одинаковый фенотип.

Помимо скрещиваний, результаты которых приведены выше, для доказательства генной гипотезы Г. Мендель обратился также к обратным скрещиваниям, получившим позднее в литературе название анализирующих (тест-скрещиваний). Смысл этих скрещиваний заключается в том, что гетерозиготные гибриды F1 которые давали, например, круглые семена и происходили из скрещиваний между исходными растениями, дающими круглые (RR) и шероховатые (rr) семена, вновь скрещивали с исходными (родительскими) гомозиготными рецессивными растениями, продуцирующими шероховатые семена. Поскольку гаметы, проецируемые гетерозиготным (Rr) гибридом F1, всегда являются чистыми и могут нести только или аллель R, или аллель г, причем половина гамет должна быть гаметами R, половина — гаметами г, а все гаметы, продуцируемые исходным гомозиготным рецессивным (гг) растением, должны быть только гаметами г, в случае справедливости генной гипотезы следовало ожидать, что обратное скрещивание таких растений должно привести к образованию зигот наполовину Rr и наполовину гг. Другими словами, образующееся в результате таких обратных скрещиваний потомство должно состоять наполовину из гетерозиготных организмов, проецирующих круглые семена (Rr), и наполовину из гомозиготных рецессивных организмов, продуцирующих семена шероховатой формы (гг). Осуществив обратные скрещивания и проанализировав свойства появлявшихся в этих скрещиваниях растений, Г. Мендель обнаружил, что они действительно являются наполовину гетерозиготными организмами и наполовину гомозиготными, т. е. отношение между ними составляло 1:1.

Итак, из результатов этих экспериментов следует, что каждый наследуемый признак находится под контролем пары одинаковых (аллельных) генов, из которых один аллель (один ген пары) происходит от одного родителя, тогда как другой аллель (другой ген пары) берет начало от другого родителя. Находясь в гибриде первого поколения, различные аллели не смешиваются и не влияют один на другой. Когда у зрелого организма наступает процесс образования половых клеток, то два аллеля генной пары расходятся (сегрегируют) чистыми и оказываются в разных гаметах, продуцируемых одним и тем же гибридом. Гаметы несут лишь по одному аллелю из каждой генной пары. Появление одного аллельного гена в той или иной гамете — дело случая. В процессе последующего оплодотворения женских половых клеток мужскими и образования гибридов второго поколения гены вновь собираются в пары. Заключение Г. Менделя, в соответствии с которым члены какой-либо генной пары расщепляются и расходятся в разные гаметы, известно под названием закона расщепления (сегрегации), или первого закона наследственности (первого закона Г. Менделя), и лежит в основе теории гена.

Сейчас известно, что некоторые признаки контролируются более чем двумя аллелями, т. е. существуют множественные аллели. Например, окраска шерстного покрова у кроликов контролируется четырьмя аллелями (С1, С2, С3, C4. В случае человека группы крови по антигенам А и В контролируются тремя аллелями, (см. гл. XIII). Однако их наследование также подчиняется первому закону наследственности.