Классификация
В целях научного познания биоценозов и практического применения знаний о них сообщества организмов необходимо классифицировать по их относительной размерности и сложности организации.
Классификация призвана привести в порядок все их многообразие с помощью системы таксономических категорий, т. е. таксонов, объединяющих в данном случае группы биоценозов с той или иной степенью общности отдельных свойств и признаков, а также строения и происхождения. При этом должны быть соблюдены определенная соподчиненность простых по содержанию таксонов сложным, таксонов малой (локальной) размерности таксонам планетарной размерности, постепенное усложнение их организации. Кроме того, при классификации биоценозов следует учитывать наличие возможных границ между ними.
Особых затруднений в установлении границ не возникает в том случае, когда соседствующие биоценозы имеют четкие индикационные признаки. Например, верховое болото с багульниково– моховым покровом и низкорослым сосновым древостоем контрастирует с окружающим его сосновым лесным сообществом на песчаных почвах. Граница между лесом и лугом также явно прослеживается. Однако, поскольку условия существования сообществ сменяются более постепенно, чем сами сообщества, границы биоценозов обычно размыты. Постепенность перехода от одного фитоценоза к другому при их соседстве и смене одного фитоценоза другим во времени отражена в концепции о континууме (от лат. continuum – непрерывное) растительности, развиваемой советским геоботаником Л. Г. Раменским, американским экологом P. X. Уиттекером.
Более резко границы между сообществами выступают в тех случаях, когда эдификаторы оказывают наибольшее преобразовательное воздействие на среду, например границы между лесными массивами, образованными разными древесными породами – сосной, елью, дубом и другими. В степях, полупустынях и пустынях границы между сообществами более постепенные, так как средопреобразующая роль травянистых видов оказывается менее контрастной.
В классификации сообществ используются таксономические категории, принятые в географии растений и основанные на выделении доминант и эдификаторов, что свидетельствует о признании фитоценоза как экологического каркаса, определяющего структуру биоценоза. Построенная по доминантам и эдификаторам таксономическая система сообществ может быть выражена следующим рядом: ассоциация – группа ассоциаций формация группа формаций класс формаций тип биома — биоценотический покров.
Самой низшей таксономической категорией является ассоциация. Она представляет собой совокупность однородных микробиоценозов с одинаковыми структурой, видовым составом и сходными отношениями как между организмами, так и между ними и средой. В полевых условиях основными признаками ее выделения служат: одно и то же ярусное сложение, сходная мозаика (пятнистая, рассеянная), совпадение доминант и эдификаторов, а также относительная однородность местообитания. Название ассоциации для многоярусных сообществ состоит из родовых названий доминанты господствующего яруса (кондоминанты) и эдификаторов в каждом ярусе, например сосняк можжевельниково– мшистый, ельник березово– черничный и т. д. Наименование сложных луговых ассоциаций образуется перечислением доминант и субдоминант, причем доминанта называется последней, например едколютично– лугово– мятликовая ассоциация. Обычно луговые ассоциации обозначаются на латинском языке: Ranunculus + Роа pratensis.
Группу биоценотических ассоциаций образуют ассоциации, различающиеся составом одного из ярусов. Сосняк черничный, например, объединяет ассоциации с ярусом подлеска из можжевельника, крушины и подроста березы. Группа злаково– мелкоосоково– разнотравных ассоциаций включает луговые сообщества с набором названных групп луговых трав (злаки, мелкие осоки, разнотравье).
В биоценотическую формацию входят группы ассоциаций. Формацию выделяют по доминанте, по которой она и называется: формация сосны обыкновенной, ольхи черной, дуба черешчатого, саксаула белого, лютика едкого, полыни горькой и т. д. Это основная единица среднего ранга, широко используемая при картографировании лесной растительности.
Группа формаций — это все формации, доминанты которых принадлежат к одной и той же жизненной форме. Поскольку жизненные формы растений чрезвычайно разнообразны, объем групп формаций неоднороден: темно– хвойные, светлохвойные, листопадные, вечнозеленые, мелколиственные и широколиственные леса; крупнозлаковые, мелкозлаковые, низкозлаковые, мелкоразнотравные и другие группы луговых формаций.
Класс формаций образуется всеми группами формаций, доминанты которых имеют экологически близкие жизненные формы, например хвойные леса (с игольчатой пластинкой), лиственные леса и т.д.
Тип биома (биоценотический тип) объединяет классы формаций. Типами биома являются тундра, лесотундра, тайга, луга, степи, пустыни, прерии, влажные тропические леса и т. д.
1 2