Ответы биполярных клеток

Каждая биполярная клетка получает сигналы непосредственно от палочки либо от колбочки. Клетки обычно получают сигналы от 15-45 рецепторов. Существует особый тип биполярных клеток, так называемые "карликовые биполяры" (midget bipolar), которые получают сигнал только от одной колбочки. Логично ожидать, что большинство карликовых биполяров находится в области ямки, где острота зрения максимальна. Они передают сигналы с фоторецептора на специальный тип ганглиозных клеток. В других отделах сетчатки биполярные клетки собирают информацию с 15-20 колбочек. Биполярные и горизонтальные клетки отвечают на освещение градуальной де - или гиперполяризацией.

Сигналы и рецептивные поля биполярных клеток зависят от двух механизмов. Во--первых, постоянное высвобождение медиатора в темноте способствует поддержанию ряда биполярных клеток в состоянии постоянной деполяризации, а других - в состоянии гиперполяризации, в зависимости от того, какие - возбуждающие или тормозные - рецепторы они имеют. Во-вторых, свет приводит к гиперполяризации фоторецепторов, тем самым уменьшая выброс глутамата. Уменьшение постоянного освобождения глутамата фоторецепторами при освещении приводит, соответственно, к уменьшению активности биполярных клеток, имеющих возбуждающие рецепторы глутамата, т.е. вызывают их гиперполяризацию. Такие клетки называются Н-биполяры (hyperpolarizing).

Наоборот, уменьшение тонического высвобождения глутамата фоторецепторами при освещении последних приводит к деполяризации тех биполярных клеток, которые экспрессируют тормозные рецепторы глутамата - это D-биполяры (depolarizing). D-биполярные клетки являются одним из редких типов клеток, у которых были обнаружены тормозные эффекты, опосредуемые через рецепторы глутамата. Канеко с коллегами показали, что данный тормозный эффект обусловлен метаботропными рецепторами глутамата, расположенными на мембранах биполярных клеток, которые действуют через G-белок и вторичные посредники, приводя к уменьшению ионной проводимости. Таким образом, в темноте в результате активации этих рецепторов ионные каналы, управляемые циклическими нуклеотидами на D-биполярных клетках, закрываются (в отличие от каналов фоторецепторов). После освещения высвобождение глутамата уменьшается, открываются катионные каналы, и биполярные клетки деполяризуются.