Медиаторы в сетчатке
Рис. 3. Лентовидные синапсы, образованные терминалью фоторецептора на окончаниях биполярных и горизонтальных клеток. Пресинаптические везикулы в терминалях колбочек (С) выстроены вдоль ленты (R). Данный тип синапсов приспособлен к постоянному высвобождению квантов глутамата к биполярным (В) и горизонтальным (Н) клеткам в темноте. Через ГАМК-ергические горизонтальные клетки осуществляется обратная связь с фоторецепторами.
В сетчатке были обнаружены практически все известные медиаторы. Глутамат высвобождается фоторецепторами и биполярными клетками. Горизонтальные клетки секретируют ГАМК. Некоторые амакриновые клетки секретируют дофамин, другие ацетилхолин или индоламины. Распределение и функциональная значимость этих медиаторов, рецепторов и их субъединиц, а также переносчиков сигнала были детально изучены методами иммуногистохимии и гибридизации in situ. Некоторые медиаторы-пептиды, например VIP (вазоактивный интестинальный пептид), обнаруженные в глазу, могут играть важную трофическую роль в развитии зрительной системы и быть связаны с развитием миопии (близорукости).
Постоянное высвобождение квантов глутамата фоторецепторами в темноте осуществляется при помощи специального типа нервных окончаний, называемых лентовидными синапсами (ribbon synapses). Пример такого синапса показан на рис.3. Терминаль колбочки содержит везикулы, плотно связанные с мембраной и готовые к высвобождению, которые расположены вдоль длинной плоской органеллы, называемой "лентой" (ribbon). Постсинаптическая мембрана образована терминалями биполярных и горизонтальных клеток, которые формируют инвагинации на окончаниях фоторецепторов.