Биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки

Общая схема связей между клетками сетчатки была составлена на основе морфологических описаний Рамон-и-Кахаля: проводящий путь от фоторецепторов до ганглиозных клеток при помощи биполярных клеток, с регулированием передачи посредством горизонтальных и амакриновых клеток. Исходя из схемы соединений клеток в сетчатке приматов становится понятным, что конечный выходной сигнал является результатом сложного интегративного процесса, происходящего в самой сетчатке. Например, горизонтальная клетка, показанная на рис.2D, получает синаптические входы от многих фоторецепторов и, в свою очередь, образует с ними модулирующую обратную связь.

Рис. 1. Основные клеточные типы и соединения в сетчатке приматов представлены здесь для иллюстрации связей между фоторецепторами (палочками и колбочками) и ганглиозными клетками.

Рис. 2. Биполярные, горизонтальные и амакри новые клетки. (А) Деполяризующаяся биполярная клетка "оп"-центра золотой рыбки с введенным флуоресцентным красителем. (В) Гиперполяризующаяся биполярная клетка "off''-центра золотой рыбки. (С) Выделенная биполярная клетка из сетчатки крысы, окрашенная на про теинкиназу С. (D) Горизонтальная клетка акулы (морской собаки) с введенной пероксидазой хрена. (Е) Накапливающая индоламин амакриновая клетка из сетчатки кролика с введенным красителем Lucifer Yellow.

Горизонтальные клетки также образуют окончания на биполярных клетках. Аналогично некоторые амакриновые клетки (рис.2Е), получающие сигналы от биполярньи клеток, посылают аксоны как обратно на биполярные, так и на ганглиозные клетки. Можно сделать вывод, что горизонтальные и амакриновые клетки осуществляют и модулируют процесс передачи сигнала в сетчатке. Дополнительную сложность создает то, что каждый из основных классов нейронов, показанных на рис.1 и 2, имеет множество морфологических и фармакологических подтипов). При помощи электрофизиологических, биохимических и анатомических критериев было описано несколько основных классов биполярньи клеток, больше чем 2 типа горизонтальных клеток и по крайней мере 20 типов амакриновых клеток.