Бобовые культуры и их значение

Для подавляющего большинства бобовых свойственна энтомофилия. Роль опылителей при перекрестном опылении выполняют разнообразные насекомые, причем механизм опыления нередко бывает весьма тонким. Самоопыление свойственно сравнительно немногим бобовым. Самоопыляются горох, чечевица, виды люпинов и астрагалов, некоторые вики. Иногда встречается клейстогамия, т. е. самоопыление внутри нераскрывшихся цветков. Ветроопыление известно у тропического рода хардвикия (Hardwickia) из подсемейства цезальпиевых. Летучие мыши посещают крупные соцветия ряда мимозовых. Орнитофильны некоторые цезальпиниевые с крупными цветками, например виды родов ангилокаликс (Angylocalyx), алекса (Alexa), кастаноспермум (Castanospermum), эритрина (Erythrina) и др. Для привлечения птиц в цветках эритрин выделяется такое количество нектара, что в США в некоторых местах их называют «cry-baby» — плачущий ребенок. Так как цветки эритрин перевернуты, пыльца при вторжении птицы высыпается на ее спинку, к спинке же прикасается и рыльце. У некоторых австралийских мотыльковых, например у видов австралийского рода брахисема (Brachysema), опыление осуществляют птицы, стоящие на почве.

Цветки бобовых в большинстве случаев обоеполые, но однополые цветки у ряда представителей все же известны. В частности, однополы (однодомные и даже двудомные цветки) несколько видов деревьев из родов гледичия (Gleditsia) и гимнокладус (Gymnocladus), широко культивируемых в субтропических странах. Некоторые виды нептунии (Neptunia) и паркий (Parkia) замечательны тем, что часть цветков в одном соцветии имеет только тычинки, а часть только гинецей. Чаще всего цветки бобовых имеют 10 тычинок, которые расположены в 2 круга. Иногда на ранних стадиях развития первичные бугорки, дающие начало тычинкам, расщепляются и количество тычинок увеличивается во много раз. Расщепление особенно характерно для ми мозовых, в цветках которых иногда насчитывается до несколько сотен тычинок. Тычинки мотыльковых, как правило, срастаются, но различным образом и это определяв1 ряд биологических особенностей цветка. Чаще всего срастающиеся тычинки образуют незамкнутую сверху трубку, и насекомые легко вводят свой хоботок, доставая нектар, которые скапливается в ней. В замкнутую трубку хобо ток ввести обычно не удается, и нектар либо скапливается вне трубки, либо вообще не образуется и главным привлекающим агентов будет обильная пыльца.

Гинецей бобовых большей частью состоит из одного плодолистика, однако известно несколько архаичных родов, в цветках которых находят от 2 до 16 свободных плодолистиков, обычно сидящих на особой подставке — гинофоре. Таковы, в частности, виды родов архидендрон (Archidendron) и афонсея (Affonsea) из мимозовых, некоторые кассии (Cassia) из цезальпи-ниевых и даже некоторые мотыльковые. Число семязачатков в завязи варьирует от 2 до 15—20, но представители некоторых родов имеют всего один семязачаток. Мимозовые и цезальпиниевые довольно четко отличаются от мотыльковых. У первых семязачатки в большинстве анатропные, тогда как у мотыльковых кампилотропные или гемитропные, битегмаль-ные или редко унитегмальные. Форма и размеры чашечки бобовых довольно значительно варьируют. У сараки индийской (Saraca indica), помимо чисто защитной роли, которую чашечка выполняет, когда цветок находится в бутоне, ее ярко окрашенные лопасти (почти у всех бобовых чашечка в той или иной мере сростнолистная) привлекают насекомых-опылителей, заменяя отсутствующие лепестки. Например, у видов рода аморфа (Amorpha) сохраняется только один. На первый взгляд лепестки видов из подсемейства цезальпиниевых и мотыльковых обычно кажутся свободными при основании, но на самом деле они чаще всего прикреплены к цветочной трубке, которая возникла из сросшихся тканей чашелистиков, лепестков и тычинок. Несомненно, у предков современных бобовых был довольно крупный открытый актиноморфный венчик, допускавший посещение цветков самыми разнообразными насекомыми и птицами. Такой венчик сохранился у части видов архаичного мадагаскаро-африканского мотылькового кадия (Cadia). Венчик мимозовых тоже актиноморфный, но обычно маленький, со сросшимися в трубку лепестками. Такая трубка дополнительно фиксирует положение жестких выставляющихся тычинок. Цезальпипиеные и мотыльковые в подавляющем большинстве замечательны более или менее зигоморфным венчиком. Особенно характерен резко зигоморфный венчик для второго из названных подсемейств. По сходству с мотыльком он еще в XVI в. получил в ботанической литературе название мотылькового, и это название часто употребляется для обозначения подсемейства бобовых, Мотыльковый венчик состоит из более крупного верхнего лепестка — флага, который охватывает в почке все остальные лепестки и несколько противостоит им в распустившемся цветке; два боковых лепестка образуют крылья, а самые внутренние, срастаясь в верхней половине или слипаясь, образуют лодочку, заключающую тычинки и завязь. Не менее 95% видов мотыльковых имеют вышеописанный тип венчика. Отклонений от основного варианта известно немного, в частности несколько примитивных тропических мотыльковых и виды североамериканского рода аморфа. Замечательная стабильность мотылькового венчики, который является своего рода «биологическим замком», охраняющим запасы пыльцы и нектара от малоэффективных опылителей, шпана с приспособлением к опылению пчелами и шмелями. Флаг служит в основном для привлечения насекомых. На нем, особенно при основании, нередко замечаются дополнительные метки в виде ярких прожилок. Привлеченное ярким флагом или ярким цветком в целом, насекомое садится на край лодочки или чаще на одно из крыльев и стремится ввести хоботок к основанию тычиночных нитей к запасам нектара. При этом лепестки лодочки или крылья под тяжестью насекомого и его активных движений отгибаются, совершая одновременно колебательные движения в такт движениям тела насекомого. Все лепестки начинают реагировать как единая система, поскольку они связаны посредством ушек и горбиков, имеющихся у каждого из четырех лепестков. Под влиянием движений насекомых флаг отгибается назад, крылья отходят вниз и в стороны, а тычинки и гинецей вследствие известной упругости сохраняют горизонтальное положение и входят в соприкосновение с брюшком насекомого. Когда насекомое улетает, отогнутые лепестки, опять же в силу главным образом пружинящего действия ушек, возвращаются в прежнее положение и тычинки и гинецей укрываются в лодочке.