Классификация трутовиков

Сложный вопрос представляет положение в системе полипоровых грибов. Ряд специалистов (Мозер, Крайзель) считали их близкородственными некоторым агариковым грибам и предлагали включить в порядок агариковых либо рассматривать как самостоятельный порядок. Действительно, род полипорус (Polyporus) стоит особняком среди других трутовиков: его плодовые тела всегда имеют шляпку и ножку, тип гифальной системы мономитический или амфимитический (димитический со связывающими гифами), что для трутовиков не характерно. Хотя некоторые трутовые грибы имеют крупные споры, для полипоровых большой размер веретеновидных спор является ведущим признаком. Наряду с этим не отделяющаяся от трубочек ткань, кожисто-волокнистая консистенция плодовых тел, различия в типе развития между полипоровыми и агариковыми грибами не позволяют спешить с выводами о родственных связях этих групп. Здесь полипоровые грибы рассматриваются в ранге семейства в пределах порядка афиллофоровых.

Оставшиеся в семействе пориевых трутовики по своим признакам выделяются в 5 подсемейств: Tyromycetoideae, Steccherinoideae, Trametoideae, Fomitoideae и Gloeophylloideae. Почти все они имеют распростертые, распростерто отогнутые или сидячие плодовые тела (короткая боковая ножка встречается в виде исключения) и связанны в своем развитии с древесным субстратом. Поскольку трутовики из всех семейств имеют общие черты в морфологическом строении и биологии и в связи с тем, что большая часть видового состава осталась в семействе пориевых, целесообразно именно здесь более подробно рассмотреть основные особенности трутовых грибов. [7]

Питание и метаболизм трутовых грибов зависят от свойств субстрата или физиологического состояния хозяина. Большая часть веществ, необходимых грибам для питания, находится в нерастворимом состоянии, особенно это касается источников углеродного питания. Поэтому огромную роль в жизни грибов играют ферменты, переводящие различные соединения из нерастворимого состояния в растворимое. Все без исключения дереворазрушающие грибы обладают способностью разлагать целлюлозу, так как фермент, разрушающий целлюлозу, имеется в клетках всех трутовиков. У лигнинразрушающих грибов наряду с гидролитическими ферментами присутствуют окислительно-восстановительные — оксидазы. Из этой группы ферментов наиболее распространены тирозиназа, встречающаяся у некоторых дереворазрушающих и напочвенных агариковых грибов, лакказа и особенно пероксидаза. Грибная пероксидаза выделяется только вегетативным мицеллом и не отмечена в плодовых телах. Установлено. что проба на оксидазу (так называемый тест Бангндамма может считаться надежным критерием при разделении грибов на целлюлозоразрушающие и лигнинразрушающие. При проникновении гиф гриба в древесную клетку экзоферменты растворяют ее оболочку. Отверстие, образующееся в оболочке древесной клетки, всегда несколько шире, чем диаметр гифы. В зависимости от состава ферментов трутовые грибы способны вызывать бурую деструктивную или белую коррозионную оллголозоразрушающие грибы, не вырабатывающие оксидаз, вызывают деструктивную гниль. В процессе разложения древесина изменяет окраску, становится красноватой или ржаво-красной. затем темно-бурой от освобожденного лигнина. При этом она легко крошится, заметно теряет в объеме и массе. В зависимости от оттенка разрушаемой древесины деструктивная гниль делится на группы красной и бурой. Такой тип гнили вызывают грибы из родов антродия (Antrodia), гленфиллум (Gloeophyllum).

Лигнинразрушающие грибы, вырабатывающие оксидазы, разлагают и целлюлозу, и лигнин. В начальной стадии разложения древесина может временно потемнеть, но вообще она светлоокрашенна, отчего и гниль носит название белой. Иногда древесина белеет равномерно по всей пораженной части, иногда появляются только светлые полосы или ячейки, заполненные неразложившейся целлюлозой. В последнем случае гниль называется пестрой или ямчатой. В конечной стадии разложения древесина становится мягкой, волокнистой, часто расслаивается параллельно годичным кольцам, иногда крошится, теряет в массе, но ее объем не уменьшается. Поэтому призматического растрескивания (как при развитии бурой гнили) не происходит. Существуют другие типы гнили, не укладывающиеся в рамки только что описанных типов. Прелость (или задыхание) древесины лиственных пород, являющаяся сложным биологическим процессом, проходит ряд фаз, конечной из которых оказывается мягкая гниль. Из трутовиков такой тип разрушения древесины вызывают настоящий трутовик (Fomes fomentarius) и грибы рода Coriolus.