Смешение и генный поток как факторы изменчивости

В антропологии часто возникает проблема, как определить происхождение группы, если частоты признаков и их сочетания в популяции не дают возможности классифицировать ее в принятой системе. О части таких групп можно довольно уверенно сказать, что они занимают промежуточное положение по отношению к каким-либо ясно определенным вариантам. Другие занимают «особое» положение, т.е. сочетание признаков не позволяет считать их промежуточными. «Промежуточные» группы можно подразделить на два типа. В одном группа по рассматриваемым признакам действительно занимает промежуточное положение. Например, большая часть населения имеет волнистые волосы (промежуточные между курчавыми и прямыми), смуглые оттенки кожи (промежуточные между темными и светлыми), смешанные оттенки цвета глаз и т.д. Во втором случае эта промежуточность скорее мнимая, результат усреднения достаточно различающихся вариантов. В антропологии часто принято говорить о биологическом и механическом смешении. Если идет смешение двух разных антропологических типов, то в первом поколении (поколении родителей) группа будет механической смесью, а в последующих — биологической, так как индивиды будут нести в своих генотипах хромосомы обоих генофондов. При этом частоты аллелей в среднем будут одинаковы как в первом, так и в последующем поколении при выполнении условий закона Харди—Вайнберга. Частоты признаков могут быть другими из-за явлений доминантности, эффекта дозы в гетерозиготах и т.д. Естественно, изменятся и частоты генотипов.

На фенотипическом уровне механическую и биологическую смесь отличают по величинам коэффициентов корреляций между признаками. В механически смешанных группах они, как правило, выше, чем в обычной панмиксирующей популяции. С популяционно-генетической точки зрения будут различия в степени гетерозиготности по рассматриваемым признакам.

В обычной ситуации оба данных промежуточных состояния есть две стадии одного процесса — смешения. В реальных условиях этот процесс протекает медленнее из-за нарушения панмиксии (асортативность в браках), и следы механической смеси можно наблюдать еще в течение ряда поколений. Конечно, варианты, фенотипически близкие исходным, могут выщепляться при скрещивании уже смешанных генотипов, но повторение исходного фенотипа полностью наблюдается достаточно редко.

Хорошим примером эволюционного хода событий при смешении является образование южносибирского антропологического типа. На рубеже II—I тысячелетия до н.э. территория евразийских степей от Днепра до верховьев Енисея была заселена популяциями с европеоидным антропологическим типом.

Примерно с середины I тысячелетия до н.э. в краниологических сериях этого населения начинают появляться отдельные черепа с ясно выраженными монголоидными особенностями (стадия механической смеси). На рубеже новой эры в большинстве краниологических серий более половины черепов несут следы европеоидно-монголоидного смешения, но встречаются еще черепа без малейших следов смешения. К раннему средневековью практически все население данной зоны стало смешанным, но при значительной вариабельности в проявлениях особенностей исходных вариантов у отдельных индивидов в чистом виде они не встречаются. Такая же ситуация сохранилась и в современном населении. Весь процесс занял около 1000 лет, или 50 поколений из расчета 20 лет на поколение. Монголоидные особенности в этом населении преобладают, так как на протяжении последних полутора тысяч лет направление генного потока шло из монголоидных групп более восточных районов, но наличие значительного процента смешанных оттенков глаз, ослабленность монголоидных особенностей в области глаз, некоторое усиление третичного волосяного покрова и другие особенности, в том числе и наличие Rh-отрицательных индивидов, свидетельствуют о былом смешении.