Экспрессия генов идентичности цветковых меристем

· установление кругового, или мутовчатого, характера формирования органов цветка;

· участие в контроле детерминированности развития цветка;

· активация генов типа органов цветка APETALA3 и PISTILA-ТА (см. далее), необходимых для развития лепестков и тычинок;

· определение границ между мутовками органов внутри цветочного зачатка.

Мутации в гене LFY в основном эпистатируют над мутациями ufo, что свидетельствует о возможном участии обоих генов в одном пути передачи сигнала. Чтобы проверить, справедливо ли предположение о том, что ген UFO может являться медиатором между геном идентичности меристем LFY и геном типа органов цветка АРЗ, растения арабидопсиса были трансформированы конструкциями с химерным геном из кодирующей последовательности гена UFO, слитой с конститутивным промотором p35S ВМЦК. В цветках таких трансгенных растений инициация экспрессии гена АРЗ происходила преждевременно и в местах, где у дикого типа этот ген не экспрессируется.

Таким образом, ген UFO и в самом деле является регулятором гена АРЗ. В цветках растений p35S::UFO Ify не формируются нормальные лепестки и тычинки. Ген UFO, по-видимому, способен нормально функционировать только при наличии активности гена LFY. Более вероятно, что ген UFO является частично вырожденным корегулятором, действующим вместе с геном LFY, а не просто медиатором между генами идентичности меристем и генами типа органов цветка.

Мутанты ufo похожи на мутанты по гену львиного зева FIM-BRIATA (FIM). Вероятно, эти гены являются гомологами. Фенотип мутантных по гену FIM цветков зависит от силы мутантной аллели. Цветки fim имеют лепестки с полосами тканей чашелистиков больших или меньших размеров. Такие полосы чаще всего располагаются в срединной части нижних лепестков. Иногда в пазухах второй мутовки чашелистиков развиваются вторичные цветки. В цветках сильного мутанта fim 62 тычинки часто заменяются карпелами, сливающимися с карпелами четвертой мутовки. Крайнее выражение мутантного фенотипа fim 62 - недетерминированные цветки, состоящие из чашелистиков. Мутанты по генам UFO и FIM формируют цветки, очень сильно варьирующие по фенотипу, что справедливо для всех аллелей обоих генов.

Мутации в локусе арабидопсиса TERMINAL FLOWER1 (TFL I) приводят к фенотипу, противоположному таковому для мутаций по генам идентичности цветковой меристемы. Апикальная и латеральная меристемы соцветия у них заменяются цветковыми меристемами. Кроме того, как тоже упоминалось ранее, мутанты tfll цветут раньше растений дикого типа. В отличие от растений арабидопсиса дикого типа, имеющих недетерминированное соцветие с множеством цветков и вторичными и третичными соцветиями, мутанты tfll имеют детерминированное первичное соцветие всего лишь с несколькими цветками и не образуют вторичных соцветий. Соцветие заканчивается аномальным цветком, состоящим из двух-трех неполных цветков. Похоже, вторичные меристемы соцветия у мутантов tfll заменяются меристемами цветка, а первичная генеративная меристема превращается в 2—3 смежные цветковые меристемы. Можно предположить, что ген TFL1 необходим для поддержания функциональности, или компетентности, цветковой меристемы, хотя, по-видимому, он активен и в вегетативной фазе развития. TFL1 также играет роль в негативной регуляции экспрессии генов LFY и API в апикальных и латеральных меристемах, хотя такая регуляция может осуществляться и опосредованно.

Гомологом гена TFL1 у львиного зева является ген CENTRO-RADIALIS (CEN). В норме соцветия львиного зева, как и арабидопсиса, являются недетерминированными: цветки образуются в латеральных положениях, и никогда не формируется терминальный, или апикальный, цветок, который был бы последним цветком в соцветии. При этом гены FLO, LFY, SQUA и API экспрессируются в латеральных меристемах, но не в апикальной части соцветия. Однако в апексах меристемы мутантов сеп, как и tfll, образуются терминальные цветки. Как и ожидалось, вышеперечисленные гены экспрессируются в апексах меристем этих мутантов. Более того, условия окружающей среды, которые усиливают фенотип Ify, например короткий день, ослабляют фенотип tfll. Таким образом, гены CEN и TFL1, по-видимому, являются антагонистами генов, индуцирующих развитие цветка, и, возможно, могут предотвращать их экспрессию в апексе соцветия. На основе анализа фенотипов двойных мутантов предполагают, что TFL1 является антагонистом генов LFY, API и АР2. Мутации Ify частично супрессируют tfll, двойные мутанты Ify apl или Ify ap2 характеризуются более выраженным супрессирующим эффектом на фенотип tfll. Терминальный цветок мутантов сеп обладает радиальной симметрией: все его лепестки напоминают вентральные лепестки цветков дикого типа. Количество органов цветка сеп и их филотаксис (расположение} очень вариабельны