Филогения членистоногих, или как гомеология повторяет филогению

Среди бескрылых насекомых есть группы, раннее развитие которых сходно с развитием либо многоножек, либо крылатых насекомых. Андерсон (Anderson) считает эти вариации функциональными адаптациями каждой отдельной группы, а не существенными различиями, опровергающими наличие связи между многоножками и насекомыми. Наиболее ярко выраженное сходство между многоножками, бескрылыми и крылатыми насекомыми и между самими бескрылыми касается способа сегментации зародышевой полоски. У бескрылых, так же как и у тригнатических многоножек, в начале процесса сегментации имеется шесть головных сегментов, за которыми следуют три туловищных сегмента. В процессе дальнейшего развития в субтерминальной зоне нарастания кпереди от терминального хвостового сегмента образуются остальные туловищные сегменты. Гнатоцефалические сегменты пополняются за счет туловищных элементов зародыша и их придатков, модифицированных в ротовые части. Главное отличие бескрылых от многоножек состоит в том, что их туловище разделено на грудь, состоящую из трех сегментов, и брюшко из восьми сегментов. Ходильные ноги имеются только на груди, а придатки брюшка сильно редуцированы. Сравнение рис. 8–12, В и Г и 8–13, Е выявляет поразительное сходство в строении тела анаморфных многоножек и примитивных бескрылых насекомых; главное различие между ними – подавление у бескрылых насекомых развития конечностей на сегментах, расположенных позади третьего туловищного сегмента.

Последняя ступень в филогенезе – крылатые насекомые (Pterygota). Мы уже рассматривали некоторые аспекты раннего развития этой группы на примере Drosophila melanogaster. События раннего развития, описанные для дрозофилы, наблюдаются у всех других крылатых насекомых, и нет нужды повторять их. В качестве примера более примитивной формы мы сочли нужным, однако, рассмотреть сегментацию зародышевой полоски у жука Bruchidius. Так же как и у дрозофилы, у этого жука, по-видимому, нет задней зоны нарастания и сегментация происходит единовременно. У него имеются три гнатоцефалических и три грудных сегмента, образующие соответственно ротовые части и грудь. В отличие от бескрылых насекомых три грудных сегмента у него дифференцированы, причем от второго и третьего сегментов отходят крылья. У двукрылых произошли дальнейшие изменения: вторая пара крыльев, отходящая от заднегруди, редуцировалась, превратившись в жужжальца, а спинка переднегруди сильно уменьшена и у дрозофилы сведена к узкой полоске кутикулы. Брюшные конечности, которые у бескрылых редуцированы, у всех крылатых насекомых совершенно отсутствуют. Кроме того, премандибулярный головной сегмент у них плохо различим или отсутствует вовсе. Эта редукция головных сегментов заходит еще дальше у дрозофилы, у которой мандибулярный сегмент участвует в формировании ротовых частей личинки, но не имаго. Следуя по филогенетической лестнице от кольчецов до крылатых насекомых, можно видеть постепенное возникновение сегментированной структуры и последующую утрату некоторых, но не всех ее элементов. Выпадение функции генов bx+ и pbx+ превращает двукрылую дрозофилу в более примитивную четырехкрылую форму. Функция гена Antp+ необходима для развития средне-и заднегрудных сегментов. В отсутствие этого гена грудь зародыша состоит из трех переднегрудных сегментов, которые не несут крыльев, т.е. частично подражают бескрылым формам. В отсутствие всего комплекса ВХ-С задний конец зародыша состоит из ряда одинаковых грудных или туловищных сегментов. Такой набор сегментов напоминает тригнатических многоножек. Наконец, в отсутствие комплексов ANT-C и ВХ-С развиваются зародыши с тремя головными сегментами и рядом одинаковых туловищных сегментов, что напоминает строение онихофор. Таким образом, постепенно удаляя относительно небольшое количество генетического материала, нам удалось пройти довольно большой отрезок эволюционного пути. Мы не хотели бы, чтобы читатель принял эти аналогии слишком буквально, и считаем необходимым подчеркнуть, что описанные здесь атавизмы нельзя считать подлинными. Делеция генов привела лишь к изменению индивидуальности некоторых сегментов, но при этом они несомненно остаются сегментами дрозофилид. Это показывает, что содержащиеся в этих локусах гены участвуют в спецификации развивающейся структуры – в регуляции онтогенеза как такового. Они играют роль переключателей, определяя судьбу клеток путем регуляции действия генов, экспрессирующихся в каждом отдельном сегменте. Находящиеся под их контролем структурные гены, по-видимому, эволюционировали совместно с этими контролирующими гомеозисными локусами, но в то же время в известном смысле обособленно от них.