Двойное оплодотворение
Двойное оплодотворение; 1 - у рябчика: один из спермиев (а) в контакте с ядром яйцеклетки, второй (б) - с одним из полярных ядер (второе полярное ядро не изображено); 2 - у подсолнечника; а - пыльцевая трубка; 6 - синергиды (одна из них повреждена пыльцевой трубкой); в - яйцеклетка; г - спермий в контакте с ядром яйцеклетки; д - центральная клетка; е - второй спермий в контакте со вторичным ядром зародышевого мешка.
При Д. о. ядра зародышевого мешка находятся в интерфазе и обычно значительно крупнее ядер спермиев, форма и состояние к-рых могут вырьировать. У скерды и нек-рых др. сложноцветных ядра спермиев имеют вид двойной скрученной или извитой хроматиновой нити, у мн. растений они удлинённые, иногда извитые, б. или м. хроматизированные, не имеющие ядрышек; обычно спермии представляют собой округлые интерфазные ядра с ядрышками, иногда не отличающиеся по структуре от женских ядер.
По характеру объединения мужских и женских ядер предложено (Е. Н. Ге-расимова-Навашина) различать два типа Д. о.: премитотическое -ядро спермия погружается в женское ядро, хромосомы его деспирализуются; объединение хромосомных наборов обоих ядер происходит в интерфазе (в зиготе); постмитотическое - мужское и женское ядра, сохраняя свои оболочки, вступают в профазу, в конце к-рой начинается их объединение; интерфазные ядра, содержащие хромосомные наборы обоих ядер, образуются лишь после первого митотического деления зиготы. При Д. о. в яйцеклетке сливаются 2 гаплоидных ядра, поэтому ядро зиготы диплоид-но. Число хромосом в ядрах эндосперма зависит от числа полярных ядер в центр. клетке и от их плоидности; у большинства покрытосеменных 2 гаплоидных полярных ядра и эндосперм у них триплои-ден. Следствие Д. о. - Ксении - проявление доминантных признаков эндосперма отцовского растения в эндосперме гибридных семян. Если в зародышевый мешок проникает неск. пыльцевых трубок, спермий первой из них участвуют в Д. о., спермии остальных - дегенерируют. Случаи диспермии, т. е. оплодотворения яйцеклетки двумя спермиями, очень редки.
Рядом точных эмбриологических исследований на различных представителях покрытосеменных (лилейных, лютиковых, сложноцветных) С. Г. Навашин убедительно показал, что эндосперм, как и зародыш, является продуктом полового процесса. Это необычное, свойственное лишь покрытосеменным растениям, явление он назвал двойным оплодотворением. О своем открытии он сообщил в августе 1898 г. на проходившем в Киеве Х съезде русских естествоиспытателей и врачей, а в ноябре того же года опубликовал на эту тему небольшую статью в "Известиях Петербургской Академии Наук".
Мысль о существовании двойного оплодотворения возникла у С. Г. Навашина еще в 1895 г. в процессе работы над изучением халазогамии у грецкого ореха. Окончательное же подтверждение и оформление в стройную теорию эта мысль получила при исследовании оплодотворения у лилии.
Позднее С. Г. Навашин описал двойное оплодотворение и у других цветковых растений, систематически далеко отстоящих друг от друга - у представителей лютиковых, сложноцветных, орехоцветных, доказав тем самым общность этого явления для всех покрытосеменных.
Двойное оплодотворение - отличительный признак, отделяющий покрытосеменных от голосеменных.
Открытие С. Г. Навашиным двойного оплодотворения у покрытосеменных сыграло важную роль в науке.
Явление двойного оплодотворения внесло ясность не только в вопрос происхождения эндосперма, но и разъяснило загадочность такого явления, как ксения у кукурузы. Работы Навашина по оплодотворению покрытосеменных растений были встречены ботаниками всего мира с огромным интересом.
Дискуссии о сущности двойного оплодотворения продолжались и в начале ХХ в. В ходе этих дискуссий, а главное, благодаря новым исследованиям, выводы Навашина получили полное подтверждение и дальнейшее развитие.