Токи, протекающие между клетками
В большинстве случаев электрический ток не может течь напрямую с одной клетки на другую. Существуют, однако, электрически сопряженные
клетки. Здесь речь пойдет об особых межклеточных структурах, обеспечивающих электрическую непрерывность между ними.
Структуры, обеспечивающие электрическое сопряжение: щелевые соединения
В местах электрического сопряжения межклеточный ток протекает через щелевые соединения. Щелевым соединением называется участок тесного контакта мембран двух клеток, в каждой из которых имеется скопление особых частиц, собранных в гексагональные структуры. Каждая частица, именуемая коннексоном,
состоит из шести белковых субъединиц, образующих круг с внешним диаметром около 10 нм и внутренним диаметром 2 нм. На сопряженной клетке находится точно такая же структура. Совместно они пронизывают зазор между мембранами (2-3 нм). Полость в сердцевине соединенных коннексонов способствует перемещению ионов и мелких молекул между клетками. Проводимость одиночного канала, образованного двумя сопряженными молекулами коннексона, составляет около 100 пСм.
Целый ряд белковых субъединиц коннексона (коннексонов) массой 26-56 кД был изолирован и клонирован. Названия соответствуют массе: например, коннексон-32 (32 кД) найден в печени крысы, коннексон-43 — в сердечной мышце, и т.д. Гидропатический анализ указывает на то, что коннексоны состоят из четырех спиральных сегментов, пронизывающих мембрану. Исследования с применением антител подтвердили, что N-конец и С-конец коннексонов расположены в цитоплазме. В каждом типе ткани в формировании коннексона участвует один или, возможно, всего несколько типов коннексонов, однако функциональное сопряжение возможно: например, когда иРНК для коннексона-32 инъецирована в одну из клеток, а для коннексона-42 — в другую, сопряженную с первой Сформировать щелевое соединение можно искусственно, инъецировав иРНК в два соприкасающихся ооцита Xenopus**). Важнейшим неразрешенным вопросом остается то, каким образом коннексоны на двух сопряженных клетках находят друг друга, а затем подстраивают свое положение друг под друга, не формируя при этом поры между цитоплазмой и внеклеточной средой.