Проведение в дендритах

Дендритные потенциалы действия, обусловленные регенеративными натриевыми и кальциевыми токами, обнаружены во многих типах нервных клеток. В мозжечке клетки Пуркинье способны генерировать не только натриевые потенциалы действия в области сомы, но и кальциевые потенциалы действия в дендритах. Дендритный кальциевый потенциал действия успешно достигает тела клетки. Соматический потенциал действия, напротив, не распространяется по всему дендритному дереву, но пассивно проникает в него лишь на короткие дистанции.

Как и в клетках Пуркинье, в пирамидальных клетках коры наблюдаются натриевые потенциалы действия, обычно возникающие в начальных участках аксона. В удаленных дендритах этих клеток было показано наличие кальциевых потенциалов действия. Ответ пирамидальной клетки на деполяризацию, вызванную активацией возбуждающих синапсов на удаленных дендритах. Небольшая синаптическая активация вызывает деполяризацию дендритов, которая пассивно распространяется к соме. Эта деполяризация вызывает в соме потенциал действия, который распространяется обратно в дендрит. Более сильная синаптическая активация приводит к генерации собственного потенциала действия в дендрите, возникающего раньше соматического.

Несмотря на обширные данные о регенеративной активности в дендритах, общее представление об аксонном холмике как о наиболее возбудимой части клетки по--прежнему сохраняется.

Очевидно, что распространение потенциала действия в дендрите представляет собой гораздо более сложный процесс, чем в аксоне. Во-первых, в аксоне справедливо допущение, что подпороговые изменения потенциала не влияют на пассивные свойства мембраны. В дендритах, напротив, это допущение невозможно благодаря наличию целого ряда потенциалзависимых проводимостей, кроме тех, что обычно участвуют в генерации потенциала действия. Положение еше более усложняется тем, что в дендритном дереве потенциалы действия соседствуют с синаптическими потенциалами. Например, фактор надежности обратного распространения потенциала действия из сомы зависит от входного сопротивления различных ветвей; входное сопротивление, в свою очередь, зависит от степени активности возбуждающих и тормозных синапсов. Таким образом, обратное распространение возбуждения в дендриты зависит от синаптической активности. В то же время поведение потенциалзависимых синаптических токов будет меняться в зависимости от обратного распространения возбуждения. Процесс понимания этих сложных процессов синаптической интеграции и обработки сигналов находится еще в самом начале.