Сцепление и кроссинговер

В случае животных, у которых пол детерминируется генетически, следует рассматривать гены, расположенные на Х- и Y-xpo-мосомах, в качестве самостоятельных групп сцепления.

Как мы уже отмечали, в соответствии с заключением Т. Моргана гены сцеплены тогда, когда локализованы на одной хромосомной паре. Допуская, что хромосомы остаются интактными при вступлении их в гаметы, локализованные на них гены всегда наследуются вместе. В этом случае можно говорить об их полном сцеплении. Однако, рассматривая сцепление генов у кукурузы, мы видели, что полного сцепления генов не бывает, поскольку происходит формирование гамет не только двух родительских типов, но и гамет рекомбинантных типов (вследствие рекомбинации генов). Об отсутствии полного сцепления свидетельствуют также данные, полученные при изучении других организмов, механизм этого явления заключается в том, что в процессе гаметогенеза хромосомы клеток могут подвергаться разрывам в одном или нескольких местах, а сегменты, образующиеся в результате разрыва одной хромосомы, могут смыкаться с сегментами гомологичной хромосомы при условии, что в последней тоже были разрывы, причем в аналогичных местах. Как мы видели, гены С и S у кукурузы в 97% случаев (гамет) остаются сцепленными в родительских комбинациях и примерно в 3% случаев (гамет) они не связаны между собой и находятся в рекомбинантных сочетаниях. Обмен между хромосомными сегментами гомологичных хромосом, сопровождаемый рекомбинацией сцепленных генов, получил название кроссинговера (Т. Морган), а явление, обусловленное этим механизмом, называют генетической рекомбинацией. В результате рекомбинации из двух исходных комбинаций генов создается новая комбинация. Возвращаясь к случаю рекомбинации генов у кукурузы, можно сказать, что кроссинговер произошел в сегменте хромосомы между локусами (местами), занимаемыми генами С и S, вследствие двух разрывов в этих участках хромосомы у отдельных клеток.

Кроссинговер начинается с того, что гомологичные хромосомы спариваются. После этого каждый гомолог спаренных хрмосом расщепляется на две хроматиды, удерживаемые центромерой, причем между двумя хроматидами из четырех устанавливаются так называемые хиазмы (Х-образные фигуры или перекресты). В дальнейшем в этих двух хроматидах происходят разрывы, за которыми наступает воссоединение концов разорванных хроматид. Благодаря разрыву и воссоединению сегментов происходит формирование новых хроматид Важно подчеркнуть, что хиазмы обусловливают перекресты лишь двух хроматид из четырех, не нарушая при этом структуры остальных двух хроматид, вследствие чего кроссинговер захватывает только две хроматиды. Благодаря этому сформированные в процессе мейоза хромосомы несут гены, располагавшиеся до мейоза на разных членах пар гомологичных хромосом. Классическая методика измерения сцепления заключается в скрещивании организмов, различающихся между собой по двум и более сцепленным генам, в получении гетерозиготных по этим генам гибридов F1 (например, АВ/ав или Ав/аВ), в обратных скрещиваниях гибридов F1 с гомозиготными по этим генам организмами (ав/ав) и в учете особенностей потомства, полученного после обратных скрещиваний. Установив количество особей с родительскими комбинациями генов и особей с рекомбинациями генов, определяют частоту рекомбинаций (в процентах к общему количеству организмов, полученных после обратных скрещиваний). Другие методы измерения сцепления основаны на результатах гибридизации соматических клеток или результатах клонирования генов.

На степень сцепления генов влияют различные факторы. Известно, что частота кроссинговера снижается с возрастом организмов, под воздействием ионизирующей радиации и других сильнодействующих факторов.

Кроссинговер, как уже отмечено, имеет место лишь в процессе гаметогенеза при мейозе. Однако он может происходить и в соматических клетках. Соматический кроссинговер установлен у растений и животных многих видов. У организмов, размножающихся только половым путем, результаты соматического кроссинговера не наследуются.