Общность происхождения и формирования авифауны гор и равнин Севера Азии
Продолжение формирования авифауны гор Азиатской Субарктики за счет равнинных видов логично ожидать и в современную эпоху. Этому объективно способствуют соответствующие изменения внешней среды: потепление климата (Kaufman et al., 2009; Loarie et al., 2009; Post et al., 2009), таяние ледников (Svensson et al., 2004; Velicogna, Wahr, 2005; Komori, 2008), продвижение кустарниковой растительности вверх по горным склонам (Ваганов и др., 1996; Naurzbaev, et al., 2004; Головатин, Пасхальный, 2005).
Проведенное нами сравнение равнинных и горных авифаун Азиатской Субарктики с использованием формул Серенсена и Жаккара (Песенко, 1982; Чернов, 1975, 2008), выявило высокое сходство (60-80%) северо-таежных авифаун гор и равнин этой области суши. Сходство авифаун равнинных и горных тундр значительно меньше (18-32%). Это обусловлено тем, что лесные ландшафты занимают преимущественно непрерывное единое пространство, а тундровые – хотя и обширные, но в значительной мере изолированные участки. Повсеместный в пределах Азиатской Субарктики непосредственный контакт равнинных и горных северо-таежных лесов обеспечивает возможность широкого обмена видами между их авифаунами (и прежде всего проникновение равнинных птиц в горы), а следовательно и большую однородность. Тундровые авифауны гор и равнин Азиатской Субарктики более обособлены, имеют меньше сходства и потому не столь однородны как лесные в силу большей взаимной пространственной удаленности, как в горизонтальной, так и в вертикальной плоскости. Пространственные дизъюнкции тундровых ландшафтов затрудняют свободный обмен видами между авифаунами их горных и равнинных аналогов, заметно снижают интенсивность проникновения равнинных видов из равнинных тундр в горные тундры гольцов. Лишь в наиболее северных районах Азиатской Субарктики, где на обширных пространствах равнинные тундры непосредственно смыкаются с горными, обмен видами между их авифаунами значительно активизируется, в силу чего существенно возрастает и уровень их взаимного сходства.
В составе авифауны лесных ландшафтов гор Азиатской Субарктики нет специфических горных подвидов и качественно она идентична авифауне сопредельных равнин. В подгольцовой авифауне наиболее восточных ГАС уже появляются подвиды кедровки (N. c. kamchatkensis Barr.-Ham.) и щура (P. e. kamtschatkensis (Dyb.), связанные с горными зарослями кедрового стланика. Но и они сформировались в процессе адаптаций к условиям гор равнинных исходных форм (Кищинский, 1988). В гольцах гор Азиатской Субарктики широко распространены арктоальпийские виды (тундряная куропатка, хрустан, рогатый жаворонок, пуночка), а также - обыкновенной каменка. В рамках рассматриваемой области суши они являются характерными обитателями высокогорий. Но в более широком пространственном диапазоне, охватывающем в целом Арктику и Субарктику, арктоальпийцы имеют «двойственное» распространение: как в верхних поясах гор, так и в зональных тундрах на равнинах. Конфигурация ареалов и экологические связи арктоальпийцев свидетельствует о том, что окончательное становление арктоальпийских таксонов и их ареалов происходило, по-видимому, в процессе формирования мезофильно-тундровых типов экосистем как в горах, так и на равнинах (Кищинский, 1988). Полагаем, что все это свидетельствует о генетической связи происхождения и формирования авифаун горных и равнинных аналогов северо-таежных, лесотундровых и тундровых ландшафтов.
На фоне активного и повсеместного проникновения равнинных птиц в горы Азиатской Субарктики обратный процесс выхода горных птиц в предгорья и тем более сопредельные равнины практически отсутствует. Авифауна равнин по отношению к авифауне ГАС выступает как «донор», а горная по отношению к равнинной - лишь как «реципиент». Практически однонаправленный видообмен между горными и равнинными авифаунами - проявление глобальной закономерности. Суть ее в том, что экстремальные ландшафты осваивают, прежде всего, менее специализированные, экологически пластичные, как правило, широко распространенные виды из соседних ландшафтов с более мягкими экологическими условиями. На равнинах Субарктики вектор этого видообмена направлен почти исключительно горизонтально на север (Чернов, 1975, 1980; Стишов и др., 1989), в ГАС – почти исключительно вертикально вверх. Виды имеющие глубокие адаптации к наиболее экстремальным условиям существования, как в горах, так и на равнинах, достаточно строго приурочены в своем распространении к областям с господством этих условий. Это ограничивает возможность их проникновения, а тем более освоения, любых иных местообитаний, даже – с более мягкими характеристиками внешней среды. Поэтому типично горные виды птиц практически не спускаются на гнездовье в более низкие высотные пояса, а эоаркты и гемиаркты не встречаются к югу от границ соответственно арктической и типичной тундровой подзон (Чернов, 1975, 1980; Стишов и др., 1989; Головатин, Пасхальный, 2005).