Закономерности пространственной изменчивости гнездового населения птиц гор Азиатской Субарктики в пределах однородного ландшафта
Во всех ГАС общие закономерности формирования пространственной изменчивости населения птиц в пределах однородного ландшафта сходны. В значительной мере они зависят от абиогенных факторов, в частности - литогенной основы (абсолютная высота местности, угол наклона поверхности, экспозиция склона, механический состав грунтов). Плотность населения птиц заметно возрастает в устьевых и пойменных местообитаниях - 808-1324 ос/км², на склонах южной экспозиции - 570-780 ос/км², ледниковых геоморфологических структурах - 79-200 ос/км²), и сокращается - на плоских участках межгорных долин - 236-260 ос/км², склонах северной экспозиции - 89 ос/км², горных водоразделах без следов деятельности поздне-плейстоценовых ледников – 8-30 ос/км² (Романов, 1996, 2003, 2009).
Локальное размещение многих видов птиц в горах Азиатской Субарктики поддерживается горно-котловиннным характером местности и усиливается склонностью целого ряда неколониальных видов образовывать «микро-ассоциации». Поливидовые ассоциации образуют 1-2 территориальные пары 3-5 видов (воробьинообразных) в одном небольшом участке, вокруг которого на значительном расстоянии (0,3-20 км) в пределах абсолютно сходных условий этих видов нет. Такие ассоциации образуют мелкие виды воробьинообразных, ни один из которых не выступает в роли покровителя по отношению к остальным. В случае опасности все участники оказываются одинаково уязвимы. Их объединяет компактное расположение наиболее подходящих для гнездования и кормодобывания местообитаний. Как показали наши исследования плато Путорана, подобного рода поливидовые ассоциации (n=447) встречаются более чем в 3 раза чаще, чем моновидовые (n=131). Разница в пользу поливидовых ассоциаций высоко достоверна (P=0.0001). В лесном поясе поливидовые «микро-ассоциации» обычно составляют сибирская завирушка, бурый дрозд, таловка, зарничка и вьюрок, в подгольцовом и гольцовом поясе – весничка, варакушка и полярная овсянка (Романов, 1996, 2003, 2004, 2006). Можно предположить, что причина преимущественного формирования поливидовых ассоциацией заключается в существовании определенной самоорганизации птичьих сообществ – тенденции поддерживать экологически, а затем, видимо, эволюционно закрепленную плотность населения, определенное сочетание и интенсивность взаимодействия между разными видами даже при минимальном количестве особей в условиях «недонаселенности» гор Азиатской Субарктики. Учитывая расширение признания гипотезы о самоорганизации животных сообществ вообще (Лапкин, Извеков, 1995; Князева, Курдюмов, 2004), данное предположение представляется еще более убедительным. Не исключен еще один аспект выявленной на плато Путорана закономерности. В условиях крайне низкой населенности, далекой от потенциально возможной, и, следовательно, почти при отсутствии межвидовой конкуренции, горно-субарктические ландшафты, вероятно, более активно осваиваются целыми сообществами птиц, нежели отдельными видами. И хотя механизмы выявленной закономерности пока еще не исследованы, все это вполне согласуется с взглядами на сообщества как целостные самоорганизующиеся живые системы, способные эволюционировать (Шварц, 1973; Уитеккер, 1980; Разумовский, 1981; Чернов, 1984; Северцов, 1990). К сожалению, теория эволюции сообществ, к построению которой ближе всех подошел В.В. Жерихин (1987, 1994, 1997, 2003), еще далека от полноценной разработки (Воронцов, 2004).