Передача сигнала в фоторецепторах

Каким образом фотоизомеризация родопсина приводит к изменению мембранного потенциала? На протяжении многих лет было понятно, что необходим какой-то внутренний посредник для возбуждения электрических сигналов в палочках и колбочках. Одной из причин подозревать, что информация о поглощении фотонов в области наружного сегмента палочки передается при помощи переносчика, был тот факт, что сам пигмент родопсин находится внутри диска, а сигнал распространяется через цитоплазму до внешней мембраны. Второй причиной было значительное усиление ответа. Бейлор с коллегами, изучая фоторецепторы черепахи, показал, что уменьшение мембранной проводимости и регистрируемых электрических сигналов возникает уже при поглощении всего одного фотона и активации одной из 108 пигментных молекул.

Последовательность событий, при которых активировавшаяся молекула фотопигмента изменяет мембранный потенциал, была выяснена при изучении наружных сегментов палочек и колбочек, используя методы двухэлектродной фиксации потенциала и методов молекулярной биологии. Схема передачи сигнала от поглощения фотона света до электрического сигнала показана на рис. 3.

В темноте в наружных сегментах палочек и колбочек протекает постоянный входящий "темновой" ток. В результате их мембран системе. Мембранные участки этих каналов проявляют структурные сходства с другими катион-селективными каналами, особенно в области S4 и в области, формирующей ионную пору. Ионные каналы фоторецептора являются тетрамерами, составленными, по крайней мере, из 2 различных белковых субъединиц с молекулярной массой 63 и 240 кДа соответственно.

Внутриклеточные места связывания нуклеотидов расположены около карбоксильного конца субъединиц. Экспрессия этих субъединиц в ооцитах приводит к формированию катионных каналов, имеющих свойства подобные каналам, расположенным в наружных сегментах палочек: они активируются цГМФ и имеют ожидаемые соотношения проводимости и проницаемости.

Рис. 6. Механизм активации G-белка при активации молекулы фотопигмента. G-белок трансдуцин связывает ГТФ в присутствии метародопсина II, что приводит к активации фосфодиэстеразы, которая, в свою очередь, гидролизует цГМФ. При падении концентрации цГМФ закрываются натриевые каналы.