Систематика дрожжей

Определение типа кофермента Q, вместе с изучением моносахаридного состава клеточных стенок сыграло решающую роль в переклассификации родов анаморфных баллистоспоровых дрожжей (Bensingtonia, Bullera, Sporobolomyces, Udeniomyces), дрожжей, характеризующихся образованием почек на стеригмах (Sterigmatomyces, Fellomyces, Kurtzmanomyces). Все эти роды характеризуются одним типом кофермента Q. В то же время, в таких родах, как Cryptococcus, Candida, тип кофермента Q варьирует по видам, что подтверждает их условность и филогенетическую гетерогенность.

Развитие методов электронной микроскопии позволило использовать для классификации дрожжей ряд цитологических признаков. Выше уже были рассмотрены такие характеристики, как ультраструктура клеточной стенки, цитологические особенности образования почки (голобластическое и энтеробластическое почкование), которые оказались различными у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей. Еще одним важным цитологическим признаком является ультраструктура септ мицелия у диморфных дрожжеподобных грибов. Деление клеток мицелия начинается с образования тонкого кольца на клеточной мембране. Кольцо начинает центростремительно расти и разделяет клетку. Затем на внешней поверхности мембраны откладывается вновь синтезируемый материал клеточной стенки, формируя септу.

Детальные исследования, проведенные с помощью электронной микроскопии, показали, что ультраструктура этих септ существенно различается у разных групп грибов и может служить хорошим критерием для их филогенетической классификации.

В гифах аскомицетовых дрожжеподобных грибов септы в основном гомогенные и электроннопрозрачные. В септах имеются поры, которые достаточно велики для прохода ядер. С обеих сторон поры часто располагаются мелкие мембранные пузырьки, так называемые тельца Воронина. Гифы дрожжеподобных грибов рода Ambrosiozyma имеют септы с сильно утолщенным центральным участком. У некоторых дрожжеподобных грибов в центре сформированной септы имеется лишь очень узкий мембранный канал, так называемая микропора. У других видов в септе могут формироваться множественные каналы - плазмодесмы. Наличие таких плазмодесм явилось важным свидетельством о наличии филогенетической связи анаморфного рода Zygozyma с семействами Lipomycetaceae и Dipodascaceae.( Гречушкина Н.).

У большинства базидиомицетовых дрожжей в центре септы формируется пора, имеющая сложное строение: края септы раздуты в виде тора, а с двух сторон поры имеются характерные мембранные образования - парентосомы. В некоторых исследованиях было показано, что тороидально раздувшиеся септы (долипоры) на самом деле представляют собой артефакт химической фиксации, используемой при подготовке образцов к электронной микроскопии. Такие бочкообразные вздутия отсутствовали в образцах, подготовленных с помощью быстрого замораживания. Тем не менее, эти артефакты четко воспроизводятся у одних и тех же видов, коррелируют с другими таксономическими признаками и поэтому могут использоваться в систематике. Тонкое строение комплекса долипор и парентосом служит важным диагностическим признаком для классификации базидиомицетовых дрожжеподобных грибов.

Аскомицетовые и базидиомицетовые грибы легко отличить по характеру полового размножения: формированию эндогенных спор в асках у аскомицетов и экзогенных спор на базидиях у базидиомицетов. Аналогичные структуры формируют при половом размножении и дрожжевые грибы. Поэтому особую сложность для классификации представляют анаморфные дрожжи, у которых отсутствует половая стадия в жизненном цикле. Формально такие грибы относят к особому классу Deuteromycetes, однако по сути они представляют собой лишь стадии в полном жизненном цикле аскомицетов или базидиомицетов. Половое размножение у таких дрожжей может отсутствовать по разным причинам. Во-первых, многие дрожжи гетероталличны, и для осуществления полового процесса необходимы штаммы разных типов спаривания. В чистой культуре таких дрожжей, представленной только одним типом спаривания, половое размножение невозможно. Во-вторых, половой процесс может запускаться лишь в определенных условиях, например, при наличии определенных химических факторов, которые могут отсутствовать в лабораторной среде. Наконец, у многих видов способность к половому размножению, по-видимому, вообще утеряна в ходе эволюции.( Грачёва. И.М.).

По совокупности морфологических и физиологических признаков, которые использовались на первых этапах развития систематики дрожжей, отличить аскомицетовые и базидиомицетовые дрожжи в анаморфном состоянии было практически невозможно. Это привело к тому, что некоторые крупные роды несовершенных дрожжей включали анаморфы как аскомицетов, так и базидиомицетов. В первую очередь это относится к роду Candida, описанному в 1923 г. Диагноз рода был очень расплывчатым: «Немногочисленные гифы, стелющиеся, распадающиеся на короткие и длинные фрагменты. Конидии, возникающие путем почкования из гиф или на вершине одна другой, мелкие и бесцветные». Под такое описание подходили самые различные дрожжеподобные грибы, и поэтому в дальнейшем оказалось возможным включение в этот род многих видов, явно неродственных друг другу. К 1970 г., в котором был выпущен полный определитель дрожжей дельфтской школы, количество видов, включенных в род Candida, возросло до 81, и он стал самым многовидовым родом среди дрожжей.( Азов а Л. Г.).