Плаун булавовидный - Lycopodium clavatum L

Места обитания. Распространение.

Плаун булавовидный распространен в лесной и тундровой зонах европейской части СНГ, Сибири и Дальнего Востока, а также в горнолесных районах Западного и Центрального Кавказа, Казахского мелкосопочника и Забайкалья; в Средней Азии отсутствует.

По островным сосновым борам изредка встречается в лесостепной и (очень редко) на севере степной зоны, а также в горах – в субальпийском и нижней части альпийского поясов. Растет в хвойных, смешанных, реже во вторичных березовых и других лиственных лесах, предпочитая леса с почвенным покровом из зеленых мхов. В борах зеленомошных нередко образует большие заросли. Растет также в сосняках брусничных, ельниках кисличных, брусничных и черничных, а также в липово-еловых высокотравных лесах. Реже встречается в пойменных зарослях кустарников и на моховых болотах. Очень сухих мест избегает. Очень зимостоек. Булавовидным плаун назван за особое утолщение, "почку" на концах побегов в форме булавы, которая ярко выражена зимой и весной, когда растение "спит".

http://flower.onego.ru/paporot/ena_1632.jpgМноголетнее вечнозеленое растение. Стебли очень длинные с приподнимающимися до высоты 20 см боковыми веточками. Покрыты многочисленными мелкими, заостренными, линейными листьями до 4 мм длиной. Спороносные колоски сидят на тонких ножках, на концах веточек, обычно по два, реже по три - пять. Споры начинают созревать на освещенных местах в конце июля, а в глубине леса и на затененных местах созревание их длится до конца сентября.

Спорофит представлен многолетним, вечнозеленым растением. Основной стебель стелется по земле и дает вертикальные, дихотомически ветвящиеся побеги до 25 см высоты. Эти вертикальные побеги заканчиваются спороносными колосками или верхушечными почками. От лежачего основного стебля отходят дихотомически ветвящиеся корни. Стебель и ветви густо покрыты спирально расположенными мелкими ланцетно-линейными листьями. На поперечном сечении стебля под микроскопом можно рассмотреть структуру стелы, напоминающую концентрический сосудисто-волокнистый пучок и кору. Вторичный рост отсутствует. Коровую часть пронизывают ответвления стелы (листовые следы), которые переходят в листья и формируют их среднюю жилку. Стебель и листья покрыты эпидермой с хорошо развитыми устьицами. Спороносные колоски на длинных ножках; на стержне сидят спорофиллы со спорангиями на верхней стороне. После редукционного деления материнских клеток образуются гаплоидные споры. Все споры по форме и величине одинаковы – изоспоры. Споры многочисленные, на поверхности бугорчатые. Они покрыты двумя оболочками: наружной – экзоспорием и внутренней – эндоспорием.

Спорангий растрескивается вдоль выпуклой стороны, реже при основании спорангия образуется щель. В благоприятных условиях споры прорастают и медленно, в течение 12-20 лет, развивается гаметофит. Он имеет ризоиды, а в коровой части содержит мицелий гриба (симбиоз), но лишен хлоропластов. (Скворцов В.Э. « Растения Средней полосы России: Атлас-определитель».2008.)

Гаметофит обоеполый, по форме напоминает луковичку, позднее разрастается до 2-3 см и имеет блюдцевидную форму. Антеридии и архегонии размещены бок о бок на верхней стороне и погружены в паренхимную ткань. Антеридии овальной формы, архегонии - колбовидной.

В брюшной части архегония содержится яйцеклетка и брюшная канальцевая клетка, в шейке – шейковые канальцевые клетки. При созревании яйцеклетки архегоний выделяет лимонную кислоту, очевидно, для привлечения сперматозоидов (хематаксис). Сперматозоиды многочисленные, двужгутиковые. Оплодотворенная яйцеклетка – зигота (2n хромосом) начинает делиться, затем развивается зародыш. Так начинается спорофаза. Зародыш спорофита вначале внедрен в ткань гаметофита и в какой-то мере питается за его счет. Вскоре зародыш развивается, его корни проникают в почву, и начинается долгая самостоятельная жизнь спорофита.